大熊猫的繁殖

在人工饲养条件下，大熊猫繁殖能力很低，现在已饲养过的260只熊猫中，性比例大体是1：1。在57年内约有130只为雌兽，但有繁育能力的仅约占雌体熊猫的30％。而雄性熊猫中有交配能力的更少，仅约19只，占饲养雄体总数的14％，饲养繁殖的後代具有交配能力的仅有一只，它是北京动物园的良良。为什麽大熊猫生儿育女这种先天性的本能在饲养状况下得不到充分发育呢？许多专家认为有以下几个原因：

（1）在圈养情况下，由于它们单独或少数在一起生活，在发情前期和性成熟期不能叁加社会交往，遗传下来的先天性的性行为不能得到後天的正向诱导，激发和学习，而难以实现以至终止发育。

（2）通过对野外和饲养熊猫所食的食物进行微量元素对比分析，认为圈养熊猫由于新鲜竹子供应不足和缺少在自然状况下对竹子的不同株、不同部位、不同生长期和不同季节的最优选择，容易导致zn、fe、mg等与生长发育，繁殖有关的微量元素的短缺。

（3）糖份摄入过高、运动量不足等引起肥胖，由于大熊猫阴茎较短，肥胖後使阴茎不易入雌体生殖器，难以完成交配。

（4）蛋白质摄入量过低。由于性激素是体类化合物，由蛋白质合成，一旦蛋白质缺乏，必将造成性激素水平低下，而使大熊猫不发情。在人工饲养下首次繁殖记录是1963年9月，北京动物园雌兽“莉莉”与雄兽“森森”自然交配後产下一雄性幼仔“明明”，在动物园活了26岁。在1963年 1977年间，主要是通过圈养熊猫间的自然交配进行繁育。1978年，北京动物园成功地进行了人工授精，产下了幼仔。1980年，成都动物园用冷冻精液进行人工授精，获得成功，以後还采用了自然交配与人工授精并用的办法，提高了人工繁殖的成功率。从1963年 1993年间，国内外共有13家动物园和保护区共繁殖了100胎，产仔148只，迄今活着有42只。在人工饲养下，繁殖成活的雌性大熊猫都具有再生育能力。例如北京动物园的雌兽“岱岱”，它出生于1974年9月16日，母亲为“娇娇”，父亲为“森森”。“岱岱”与雄兽“宝宝”结合，于1982年8月30日生子雌兽“文文”，而文文又于87年10月1日产仔一只。人工饲养下繁殖成活的雄体熊猫，迄今仅“良良”一只具有交配能力。但无交配能力的可用它的精液，通过人工授精，仍能使雌兽怀孕。例如北京动物园的雌兽“娇娇”与雄兽“都都”交配後产下雄仔“治治”，用“治治”的精液与“丹丹”（“娟娟”与“宝宝”的女儿）人工授精，生下雌兽“乐乐”，至今仍活着，说明人工繁殖的雌体或雄体，生殖器官发育是正常的。人工饲养下繁殖成活的大熊猫寿命不长，活了半岁以上的37只熊猫，迄今也已死去12只，平均寿命只有6.6岁，据调查野外的只要活过半岁，度过严酷的冬季，其平均寿命为13.3岁，增加了一倍，有关学者分析其原因为：

（1）野外婚配自由恋爱，夫君通过竞争，由最强者叁加婚礼，可谓良种。而在饲养条件下，通过拉郎婚配，甚至不经熊猫“同意婚配”而人工授精，其婚配的质量就有优劣之别了。

（2）野外怀孕期间的食物先是大量的竹笋，後又是营养丰富的竹叶，人工饲养营养并未如此模拟。

（3）野外产房在黑暗，安静的高山树洞，有安静和良好的小气候环境，坐着用背阻塞洞囗，保温好，保证不致压死幼仔，半岁後母亲吃食大量竹笋奶水好。而在饲养条件下却不易达到非常充足的奶水，且雌兽多数只带一仔，如有多仔弃之，又容易压死幼仔。

（4）野外雌兽照顾仔兽时间长，仔兽在满1岁半时才离开母亲，在这之前母亲一边喂奶一边教仔兽食竹子。而饲养条件下为了使母兽及早发情，往往较早地强制断奶移走了幼兽。

（5）由于高山紫外线强，气候寒冷，各种致病细菌繁殖很慢，特别是大熊猫在野外受到很好的锻链，抵抗力较强。而在饲养条件下大熊猫生活于温暖环境，细菌多，活动少，锻链也少，抗病力差。因此容易生病。人工授精易获得双胞胎，从1963－1993年国内外繁殖成功的计有北京、成都、福州、卧龙、重厌、墨西哥、日本等13处，共计100胎，产仔共148只，存活42只，其中有46胎为双胞胎，占总胎数的46％，53胎为单胎，占总数的53％，1胎产3仔1胎，占1％。在46胎双胞胎中，人工授精或人工授精兼自然交配的有22胎，占双胞胎总数的48％，自然交配的双胞胎仅占52％，这种现象究其原因有二：一是由于雌体在发情期能排出两个以上卵，每胎产2仔是由不同的两个卵受精後发育成，1胎产3仔，则由3个卵受精发育而成，都是由于大熊猫具有异卵双生的条件，再是由于采用人工授精配种要较自然交配持续期长，次数多，间隔短，精子注入到雌兽生殖道部位深，故容易产多仔。人工授精怀孕率低于自然交配，是由于自然交配时大熊猫能本能的选择或接受最隹配种期，故在野外它们虽一天仅一次或几次交配，一般都能受孕，而人工授精主要根据其行为、生理和生化指标判断最隹配种期，由于受技术条件限制和判断误差，很难准确判断最隹配种期，故人工授精後空怀的概率大。

一、大熊猫生殖生理

1、性成熟年龄大熊猫的性成熟年龄与营养水平，环境条件及饲养管理水平有关。营养不足，阻碍身体和生殖器官的正常发育，使性成熟时间延迟。人工饲养下的大熊猫由于生活水平高于野外，其性成熟年龄也比野外提前2━3岁。各地观察到的具体数据有出入。刘维新（1986年）认为，发情的年龄和体重，雌兽为4.5━7.5岁，85━105公斤；雄兽为5.5━7.5岁，95━105公斤，两性性成熟在年龄上无显着差异。胡锦矗认为雌雄兽性成熟年龄为5.5━6.5岁，在野外一般为6.6、7.5岁。成都动物园繁殖大熊猫初次发情雌兽为3.5━4.5，雄兽为5.5－7.5岁。

2、繁殖季节大熊猫为季节性发情。雌兽发情期一般在3━5月，也有提前到1月下旬或延後至6月下旬的，个别除春季发情外，秋季（8━10月）也有发情表现，但时间短，表现也不很明显。moore等在1974年研究表明雄性熊猫春季睾丸变大，易采得精液，精液质量较好，而7━8月采不到精液，睾丸明显地变小。masui在1984年认为雄兽尿中，全年均可找到精子，但其数量从夏季到秋季逐渐减少，冬季又逐渐增加。从性行为表现来看，雄兽在春季逐渐达到高潮。故雄性发情也在春季。

3、发情周期大熊猫一般一年发情一次，育幼雌兽一般要两年才发情一次，但若提前强迫断奶，则也和雄兽一样一年发情一次。少数熊猫一次发情中有两个高潮期。雌兽发情期为15－25天，发情高峰仅2－4天，个别长达30多天，极少数只有几天，发情表现极不明显。一般将大熊猫的发情期分为发情前期（2━5天）、发情期（5－8天）、发情高峰期（4━6天）和发情後期（5－10天）。

4、性行为雄兽发情时，表现为兴奋、活动量增大、饮水量增加，尿频，阴部。雌兽阴部，有时在地上打滚，戏水，睾丸肿胀，阴茎外伸，发出咩叫声等，雌兽发情时，食欲降低或拒食，兴奋，活动量大，尿频量少，阴部，主动接近雄兽，阴唇变红，肿胀，发出咩叫声，用臀部抵异物，翘尾。雌性大熊猫外阴变化很具特色。在发情前期，雌兽苍白的外阴出现粉红，在发精期，阴门开始红肿并逐渐显着，阴道黏膜肿胀，色红而潮润，当达到发情高峰期时，阴门可能不断紧缩与扩张，阴门可肿胀到最大限度，外翻面积可达4.0×3.8cm，呈玫瑰红色，阴道黏膜肿胀并松驰，呈粉红色，有分泌物流出，阴道上皮角化细胞具有峰值，最高可达94％。在发情期中，除有明显的行为变化外，雌激素水平逐渐上升，在发情高潮期达峰值并迅速下降到基线，体温比平时高1━2℃。

5、精液大熊猫精液为乳白色，采精量少时较黏稠，ph6.6━7.4。电刺激采精量约0.2━8毫升，精子活动率为50━85％，畸形率4.4━20％，计数为4━37.7亿／毫升。精液锌元素含量为509.2ppm（乾样），比人的含量低得多，从家畜育种的实践看，缺锌可导致不育。大熊猫繁殖能力低，是否与缺锌有关还待进一步研究。大熊猫精子呈蝌蚪状，总长50━60μm，尾长45━55μm，精子在37℃的bww稀释液中的运动速度为39.0±1.8μm／s，在15━18℃中可存活5天。鲜精或冻精均能使大熊猫受孕。岳奎元在1985年测定大熊猫精子头部的顶体只包绕细胞核的一半（超薄切片）或1／3（冰冻蚀刻），而人的可绕2／3。这种差异可能使大熊猫的受精难度增大，成功率降低，繁殖力下降。

6、卵大熊猫排卵可能在雌激素达到峰值并开始下降时，即行为上开始接收交配的时期。每次发情一般排出1━2个卵，偶尔也有排出3个卵子的，特别是人工授精的雌兽，多数排出2个卵子，以致大多数每胎产二仔。不过，大熊猫发情雌兽，能排出正常卵子达到受精，怀孕、产仔的，仍然是少数。这主要因为接近成熟的生长卵泡和成熟卵泡，几个至30个以上重叠成块，卵泡间相互影响不易成熟排出，绝大多数成熟卵在排出前就已退化，被吸化，卵泡里充满液体，卵泡体积增大成为卵泡囊肿，这种情况影响了卵子的正常排出和受孕率，是大熊猫生殖能力低的原因之一。为了改善大熊猫的排卵，可适当使用外源促性腺激素来激活卵巢功能。首先，用促滤泡激素（fsh）刺激包裹卵母细胞的滤泡生长，然後用促黄体激素（lh）或人绒毛膜促性腺激素（hcg）促进排卵，1989年4━5月，成都动物园使用这一方法使大熊猫“厌厌”成功地生下了仔代“星星”，并抚育成活。此外，陈定宇曾分析了雄兽尿中17一类固醇的含量认为：雄性大熊猫体内的雄性激素分泌量低是雄性大熊猫性欲低的主要原因，可以在饲养中适当增加含胆固醇较多的食物，并在发情期注射一定量的雄性激素将有利于大熊猫繁殖。

有的学者认为：外源激素的使用不仅能有利于大熊猫发情、配种，而且可使母兽奶水充足，有利于幼兽茁壮成长。但一般能正常发情的大熊猫不宜用外源激素。使用不当会引起一个发情周期多次出现发情高峰。